近日，西北农林科技大学植物免疫团队、美国蒙大拿州立大学黄俐教授和澳大利亚CSIRO Evans Lagudah三个团队在New Phytologist在线发表了题为“A new mode of NPR1 action via an NB-ARC-NPR1 fusion protein negatively regulates defense response to stem rust pathogen in wheat” 的研究论文。该研究揭示了NPR1类似蛋白在重要的农作物小麦对锈菌防御反应中的功能和作用方式。

NPR1最早被发现在拟南芥模型植物中正向调控SA信号通路中病程相关蛋白（PR）基因的表达。之所以命名为NPR1是因为没有该基因的功能则没有SA信号通路的PR基因的表达。此外，NPR1在系统获得抗性（SAR）以及SA和JA两个信号途径的转换上都起着重要作用。

普通小麦是异源六倍体，其染色体组来自三个不同的基因组，分为7个同源群，通过染色体定位和生物信息学分析，我们发现在普通小麦中有9个NPR1类型的基因（图1）。其中6个位于同源群3染色体上（TaG3NPR1），3个位于同源群7染色体上（TaG7NPR1）。9个TaNPR1基因中，4个TaG3NPR1编码的蛋白与拟南芥的NPR1蛋白相似，其余的TaNPR1基因编码的蛋白除了带有标志性的NPR1保守结构域外，还在蛋白的C-端融合了其它功能域，比如同源群3上含有Kinase激酶功能域和同源群7上含有NB-ARC功能结构域（图1）。

Figure 1 Wheat NPR1-like genes and organization & structures of the proteins

综合反向遗传学、表型分析和基因表达定量分析的结果，作者发现TaG3NPR1担负着与拟南芥NPR1相似的功能-调控SA信号通路中PR基因的表达。同时，也惊喜的发现7A染色体上的NPR1基因（Ta7ANPR1）有着与已知NPR1不同的作用模式（图2）。

Figure 2 Infection types of TaNPR1 knock-down assay

Ta7ANPR1基因转录的mRNA在小麦处于无生物胁迫状态下编码的蛋白只含有C-端的NB-ARC，并无NPR1功能域。一旦小麦处于生物胁迫状态下，Ta7ANPR1同时转录两个mRNA,一个编码NB-ARC,另一个编码NB-ARC-NPR1。在NB-ARC功能结构域上的某些突变能激活小麦对多种锈菌的防御反应（图3）和一个非SA通路上的PR基因的表达。由于NPR1在植物防御反应中的重要作用，NPR1蛋白也成为了一些病原菌的攻击目标。

Figure 3 Infection types of Ta7ANPR1 mutants

综上研究结果以及Ta7ANPR1在7A染色体上与一个抗病基因同源物CC-NB基因头对头相邻，作者推测在中国春小麦中Ta7ANPR1与其相邻的CC-NB蛋白一起共同监视锈菌中攻击小麦NPR1蛋白的病原菌。Ta7ANPR1中的NPR1被用作“诱饵”和调控非SA通路的防御反应（图4）。

Figure 4 Models of TaNPR1-induced resistance and potential roles of TaNPR1 proteins during wheat-rust interactions.

该研究由西北农林科技大学植物免疫团队、美国蒙大拿州立大学黄俐教授课题组和澳大利亚CSIRO 的Evans Lagudah院士课题组合作完成。西北农林科技大学植物免疫团队的王晓静副教授和蒙大拿州立大学黄俐教授团队的张洪涛博士和Bernard Nyamesorto 博士为该论文的共同第一作者，该项研究得到国家重点研发计划项目和国家自然科学基金的资助。

文章链接：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29139111

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