地球生命活动所需的能量源泉来自太阳能，植物是将光能转化为有机能的最主要载体，因而也是地球生态系统维持的基石。那么，植物是如何感受并响应光信号以适应外界光环境的呢？这涉及到植物体内一系列的光信号传导系统，其中，COP1蛋白是这些系统中介导光信号转导的一个关键因子。

1.位点信息

Locus：AT2G32950

Name：COP1（CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC1）

Other Name：DET340, EMB168, FUS1

2.基因功能

光不仅作为光合作用的能量来源，同时也可作为信号调控植物生长发育。拟南芥通过光受体感受太阳光传递光信号。COP1作为光信号通路的关键负调控因子，能够探知外界光线强度调节植物生长状态，还参与调控开花时间、UV-B的信号转导通路、生物钟基因节律性表达、气孔开闭与发育、遮阴响应、植物防御、BR信号以及光诱导的根伸长等生物学过程，处于整个枢纽的C位。

3.突变体信息

 cop1在暗条件下具有子叶张开、下胚轴变短，并含有叶绿体和气孔等持续进行光形态建成的明显表型；在国内拟南芥突变体中心AraShare（http://www.arashare.cn/）可查询到一个株系，编号N667938 。

图1 拟南芥中COP1突变体表型（来自TAIR）

图2 暗条件下cop1突变体幼苗下胚轴生长受明显抑制^[1]

4.基因表达谱

图3 拟南芥中COP1 基因表达谱（来自eFP browser）

5.研究概况

该突变体的发现者是著名科学家邓兴旺院士，最初他为了寻找在暗中也能自发地产生光形态建成即组成型光形态建成的突变体，筛选鉴定到了COP1 并在1991年发表^[2]。2000年，邓兴旺实验室证实COP1作为光形态建成的正调控因子HY5的E3泛素连接酶，在细胞核中降解HY5，使植物进行暗形态建成^[3]。进一步的研究表明，COP1能够在体外独立发挥E3泛素连接酶的功能，也能够与SPA互作形成COP1-SPA复合体，还可以与CUL4-DDB1形成更大的CUL4-DDB1-COP1-SPA复合体。其中，COP1/SPA复合体，COP10-DET1-DDB1（CDD），和COP9 signalsome（CSN）统称为COP/DET/FUS。

图4 拟南芥中COP/DET/FUS蛋白参与不同的光调控途径^[4]

如图4所示，在拟南芥中，白光激活光受体，抑制COP/DET/FUS蛋白复合体，促进HY5等光形态建成正调节因子的表达，促进光形态建成；在短波长UV-B条件下，UV-B的受体UVR8与COP1-SPA形成新的复合体，解除CUL4复合体，提高HY5的活性，这与COP1-SPA在白光下的机制相反。

6.蛋白调控网络

图5 拟南芥中COP1蛋白互作网络预测（来自STRING）

如图5所示，COP1互作蛋白网络已经得到比较好的剖析，图中所有基因都是基因邻接关系，其中与PHYB存在共表达关系。

7.其他物种研究情况简介 

在真核生物中，COP1同源蛋白的结构域具有较高的保守性。把人体中COP1分离出来并转入植物中可恢复植物中COP1的部分功能，COP1在动物中涉及四个重大的代谢过程，例如癌细胞的产生与抑制，糖代谢及脂肪代谢等过程；在衣藻中，COP1也参与植物的强光保护等过程。

8.展望 

COP1长期处于研究热点，仅在2020年度，依然有较大量的COP1相关研究报道，这些研究不断拓展到新物种、新研究领域，从而发现他的新功能。最后，笔者列出几篇近期的美文，以飨读者。

《Cell》：UbiquitinLigase COP1 Suppresses Neuroinflammation by Degrading c/EBPβ in Microglia

《Nature communications》：AphyB-PIF1-SPA1 kinase regulatory complex promotes photomorphogenesis inArabidopsis

《PNAS》：Erk1/2inactivation promotes a rapid redistribution of COP1 and degradation of COP1 substrates；Cryptochrome2 competes with COP1 substrates to repress COP1 ubiquitin ligase activityduring Arabidopsis photomorphogenesis

《The Plant Cell》：COR27and COR28 are Novel Regulators of the COP1-HY5 Regulatory Hub and Photomorphogenesis in Arabidopsis

《The Plant Journal》：A COP1‐PIF‐HECregulatory module fine‐tunes photomorphogenesis in Arabidopsis；Lightcontrols stamen elongation via cryptochromes, phytochromes and COP1 through HY5and HYH

参考文献：

[1] Osterlund MT, Ang LH, Deng XW (1999) The role of COP1 in repression of Arabidopsis photomorphogenic development. Trends Cell Biol 9: 113-118

[2] Deng XW, Caspar T, Quail PH (1991) cop1: a regulatory locus involved in light-controlled development and gene expression in Arabidopsis. Genes Dev5: 1172-1182

[3] Osterlund MT, Wei N, Deng XW (2000) The roles of photoreceptor systems and the COP1-targeted destabilization of HY5 in light control of Arabidopsis seedling development. Plant Physiol 124:1520-1524

[4] Han X, Huang X, and Deng, X.W.(2020) The photomorphogenic central repressor COP1: conservation and functional diversification during evolution.Plant Comm 117：(24) 13792-13799 

本推文基于科学文献和网络资讯写作而成，未经领域内专家审阅；限于笔者学识水平，难免存在错漏，仅供参考！