水稻是世界上重要的粮食作物，其产量关乎世界粮食安全。分蘖作为着生稻穗的特殊分枝，是决定水稻产量的核心要素之一。解析水稻分蘖形成的分子机理具有重要的科学意义，在水稻株型改良和品种设计方面也有重要的应用价值。

独脚金内酯（Strigolactone, SL）是一种新型植物激素，通过抑制侧芽伸长负调控水稻的分蘖数目。脱落酸（Abscisic acid, ABA）是另一种主要的植物激素，在植物响应非生物和生物胁迫过程中发挥关键作用，同时能够抑制种子萌发以及侧枝的生长。SL和ABA的合成途径均起源于类胡萝卜素合成途径，all- trans -β-carotene是它们的共同前体，但是SL与ABA之间是否存在协同调控尚不清楚。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室 李家洋院士团队在 Molecular Plant 在线发表题为“ ζ-Carotene Isomerase Suppresses Tillering in Rice through the Coordinated Biosynthesis of Strigolactone and Abscisic Acid ” 的论文，揭示了独脚金内酯和脱落酸协同调控水稻分蘖的分子机制。

该研究鉴定了一个新的水稻矮生多分蘖突变体 tillering 20 (t20) ，发现 T20 编码类胡萝卜素合成途径的关键酶15-cis-ζ-carotene isomerase (Z-ISO)，参与SL和ABA合成的协同调控， t20 突变体中类胡萝卜素合成代谢受到抑制，SL和ABA含量均显著降低。深入研究发现SL与ABA之间存在相互调控关系，SL信号途径能够上调ABA合成关键基因 OsNCEDs 的表达，促进茎基部ABA的合成；而ABA信号途径通过下调SL合成关键基因 D10 和 D27 的表达抑制SL的合成。研究进一步发现，两种激素分别负责在不同部位调控水稻分蘖，即SL主要抑制水稻茎基部分蘖的形成，而ABA对水稻高节位分蘖的形成发挥抑制作用。该研究发现了SL与ABA合成与信号途径紧密偶联进而协同调控水稻分蘖发育的分子机制，对培育高产耐逆水稻具有指导意义（图1）。

图1 SL和ABA协同调控水稻分蘖的分子机制

研究团队通过遗传筛选鉴定到新的水稻矮生多分蘖突变体 t20 ，其表型可以被外源施加SL的人工合成类似物 rac- GR24恢复。T20编码叶绿体定位的异构酶Z-ISO，催化类胡萝卜素合成途径中9,15,9'-tri- cis -ζ-carotene向9,9' -di- cis -ζ-carotene的转化，其功能丧失导致类胡萝卜素合成代谢受到抑制，SL和ABA含量均显著降低。此前发现SL合成途径基因如 D10 的表达水平受到SL的负反馈调节，与此不同的是， T20 的表达水平受 rac -GR24处理诱导上调，且在SL合成突变体 d10, d17 以及 d27 中下调，即SL通过上调 T20 促进类胡萝卜素的合成。

与此同时，该研究发现 rac -GR24处理能够诱导ABA合成关键基因 OsNCEDs 及其上游转录因子编码基因 OsHOX12 的表达，并且 OsNCEDs 对 rac-GR24 的响应依赖于 OsHOX12，OsNCED1 在水稻茎基部特异地响应 rac- GR24。在水稻茎基部， SL合成缺陷突变体 d10, d17 的ABA含量降低，而SL信号增强突变体的ABA含量升高， OsHOX12 过表达突变体的ABA含量也升高；但是在水稻根部，突变体的ABA含量均与野生型相似。这些研究结果表明SL能够通过 D53-OsHOX12-OsNCED1 的级联系统特异地促进水稻茎基部的ABA合成，可能是SL抑制侧芽伸长的重要机制。

ABA被认为是一种抑制植物侧芽伸长的激素，拟南芥ABA合成缺陷突变体中分枝数目增加。研究发现在水稻中，外施ABA能够显著抑制水稻分蘖，但水稻ABA合成缺陷突变体 aba1 和 aba2 没有显著的茎基部多分蘖表型，而高节位分蘖数目显著升高。与此不同，SL信号转导突变体 d14 主要表现出茎基部分蘖数目显著增加，高节位分蘖数目变化较小。进一步研究发现外施ABA能够显著抑制SL合成基因 D10, D17 和 D27 的表达，并导致SL含量的显著减低；而在ABA合成缺陷突变体中， D10, D17 和 D27 的表达水平高于野生型，SL含量也显著升高，说明ABA能够负调控SL合成。 因此，ABA对茎基部分蘖的负调控作用可能被其对SL的调控作用所掩盖，同时ABA能够调控SL不参与调控的水稻高节位分蘖。在水稻生产中，通过晒田等方式促进ABA产生，能够有效减少高节位的无效分蘖，提高水稻产量。

中国科学院遗传发育所李家洋研究组已毕业研究生刘学博士、博士生胡庆亮和植物激素平台闫吉军博士为该论文的共同第一作者，李家洋组副研究员王冰和植物激素平台褚金芳博士为共同通讯作者。中国科学院遗传发育所王永红研究员、储成才研究员、澳大利亚塔斯马尼亚大学Steven M. Smith教授以及浙江大学吴殿星教授参与了研究工作。该研究得到国家重点研发计划项目、转基因专项、中国科学院国际人才计划以及青促会的资助。

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