tRNA是蛋白质翻译的重要参与者，也在许多生物过程的调控起着重要作用。其特殊的三叶草结构及众多的修饰位点和活性赋予了tRNA在蛋白翻译水平精细调控的可能。其中，tRNAHis鸟苷转移酶在其中扮演了非常重要的角色。

位点信息

Locus:AT2G31580

Name: ICA1, ICARUS1 (AET1 is the homolog gene in rice)

基因功能

在tRNAHis加工成熟过程中，前体tRNAHis其被氨酰tRNAHis识别的最后一步是在其5‘端仅以一个鸟苷化修饰。ICA1与酵母及所有的真核生物一样，均利用这个tRNA鸟苷转移酶对tRNAHis前体鸟苷化修饰。从另外一个角度来说，ICA1可以对5’tRNAHis进行鸟苷化修饰，其具有非常特殊的3‘-5’RNA聚合酶活性，与任何常规的DNA/RNA聚合酶方向都相反。这为基因工程和蛋白质工程提供了一个潜在的具有3‘-5’聚合酶的改造方向。而ICA1是拟南芥的一个耐热位点QTL，在拟南芥高温条件的正常生长发育扮演重要角色。

突变体信息

在拟南芥生态型Sij-4 具有该基因高温生长胁迫等表型，而在常温条件下可以正常生长；突变体：ica1-2, ica2-1.突变体在常温条件下与Don-0基本一致，而高温条件下相较野生型明显矮小，叶片发育异常。Arashare中心目前有SN16506（即SALK_064643C）。

图1 Col-0与ica1-2常温及高温处理表型

基因表达谱

图2 拟南芥中ICA1基因表达谱（Source：eFP Broswer http://www.bar.utoronto.ca/efp/cgi-bin/efpWeb.cgi）

研究概况

2015年，澳洲Monash大学Sureshkumar Balasubramanian课题组在PloS Genetics 发表题为“Natural Variation Identifies ICARUS1, a Universal Gene Required for Cell Proliferation and Growth at High Temperatures inArabidopsis thaliana”。这个基因是他们通过正向遗传学筛选欧洲不同区域的生态型，处理及测序后发现的。表型处理发现突变体也能表现出生长受限的表型，而过表达野生型ICA1能够恢复高温正常的生长状态。通过观察细胞倍型发现Sij-4细胞内复制增多，利用化学损伤试剂处理发现生态型Sij-4对DNA损伤更为敏感。而可变剪接是造成这个基因在不同生态型的差异的主要原因。自此，作者发现一个新的高温胁迫QTL位点ICA1，并且部分揭示其分子机理和不同生态型耐热的机制。

图3 ICA1基因影响细胞周期和细胞内复制过程^[1]

2019年，同样的课题组在the Plant Cell发表题为“Genetic interaction and molecular evolution of the duplicated genes ICARUS2 and ICARUS1 confer growth adaptation to ambient temperature in Arabidopsis”。文章揭示了ICA1和ICA2( AT2G32320)相互作用改变拟南芥开花时间等性状。并且利用关联分析找到地理结构与气候变量的显著关联，而ICA基因的演化在1。2亿年前就开始在双子叶和单子也分化。作者通过对ICA2基因的进化分析推断其在拟南芥热发育可塑性和对气候的适应性的作用。

图4 拟南芥ICA2基因在基因多样性和气候及地理分布关联图^[2]

基因网络

图5 STRING 预测ARF6蛋白互作网络

其他物种研究情况简介

2019年，中科院上海分子植物卓越创新中心林鸿宣课题组在Molecular Plant发表了题为“Translational Regulation of Plant Response to High Temperature by a Dual-Function tRNAHis Guanylyltransferase in Rice”的研究论文。AET1基因是ICA1基因的水稻同源基因。其拥有与酵母THG1相似的tRNAHis鸟苷转移酶活性。突变体aet1丧失该酶酶活，导致水稻高温生长出现矮小，结实率降低等多种表型。进一步研究发现该基因可以与翻译延伸因子eIF3h和脚手架蛋白RACK1互作。这三者互作共同调控以生长素响应因子ARF的蛋白翻译过程，并且推测很可能是对他们的蛋白重翻译过程产生作用。文章提出了不同温度条件下AET1如何与eIF3h及RACK1互作对水稻环境温度适应性的作用。

图6 AET1-RACK1-eIF3h相互作用调控植物环境温度适应性的模式图^[3]

展望

ICA/AET1基因在植物种的研究还刚刚开始，我们对于这些基因是如何精细参与蛋白质翻译或者蛋白质重翻译过程仍需要更多实验证据，而多种tRNA修饰在植物非生物胁迫调控过程又会有着怎么样的新的调控机制也值得我们期待。另外，从基因工程的角度挖掘这个酶的新的潜在应用也是值得注意的方向。

参考文献

[1] Zhu, W.; Ausin, I.; Seleznev, A.; Méndez-Vigo, B.; Picó, F.X.; Sureshkumar, S. Natural Variation Identifies ICARUS1, a Universal Gene Required for Cell Proliferation and Growth at High Temperatures in Arabidopsis thaliana.PLoS Genet 2015, 11, 1005085.

[2] Méndez-Vigo, B.; Ausín, I.; Zhu, W.; Mollá-Morales, A.; Balasubramanian, S.; Alonso-Blanco, C. Genetic Interactions and Molecular Evolution of the Duplicated Genes ICARUS2 and ICARUS1 Help Arabidopsis Plants Adapt to Different Ambient Temperatures. Plant Cell 2019, 31, 1222–1237.

[3] Chen, K.; Guo, T.; Li, X.; Zhang, Y.; Yang, Y.; Ye, W.; Dong, N.; Shi, C.; Kan, Y.; Xiang, Y.; et al. Translational Regulation of Plant Response to High Temperature by a Dual-Function tRNA His Guanylyltransferase in Rice. Mol. Plant 2019, 12, 1123–1142.

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